ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ

В отличие от эритроцитопоэза процесс гранулоцитопоэза — образования и созревания гранулоцитов иллюстрирован в кубическом объеме ткани костного мозга (рис.1).

Гранулоцитопоэз - образование и созревание гранулоцитов
Рис.1. Гранулоцитопоэз

Гранулоцитопоэз начинается со стволовой клетки, общей для гранулоцитопоэза и моноцитопоэза, — колониеобразующей единицы (КОЕ-ГМ), которая размножается путем митоза. Некоторые из этих клеток теряют свою полипотентность (способность клеток дифференцироваться в любые типы клеток, тканей и органов) и дифференцируются в крупные клетки — миелобласты (Миб). Последние развиваются с образованием неспецифических азурофильных, или первичных, гранул (лизосом) в промиелоциты (Пмц), которые, в свою очередь, делятся, давая другие промиелоциты. Несколько таких дифференцировок в течение недели заканчиваются образованием миелоцитов (Миц). На этой стадии образуются специфические, или вторичные, гранулы, которые позволяют дифференцировать базофильные (Миц/б), эозинофильные (Миц/э) и нейтрофильные (Миц/н) миелоциты.
Следующие митозы приводят к образованию соответственно базофильных (Мет/б), эозинофильных (Мет/э) и нейтрофильных (Мет/н) метамиелоцитов. Они способны делиться только на ранних стадиях своего развития.

В последующие 6,5 дней метамиелоциты становятся зрелыми базофильными (Гр/б), эозинофильными (Гр/э) и нейтрофильными (Гр/н) гранулоцитами. Благодаря своей способности к амебоидному движению они могут достигать кровеносных синусов (КС) через отверстия (О) в эндотелии (Энд) синусов.

Юные нейтрофильные гранулоциты, так называемые ленточные нейтрофилы (Гр/л), имеют подковообразное ядро. Все клетки изображены на рисунке 1. Кроме адвентициальных (АК) и ретикулярных (РК) клеток, а также нескольких ортохроматических эритробластов (ОЭ), все другие гемопоэтические клетки, не принимающие участие непосредственно в гранулоцитопоэзе, для большей ясности на рисунке не показаны. Стрелки указывают направление гранулоцитопоэтического развития.


КЛЕТКИ ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗА


Общие стволовые клетки (КОЕ-ГМ) для гранулоцитопоэза и моноцитопоэза, весьма вероятно, морфологически сходны с колониеобразующей единицей эритроцитопоэза (КОЕ-Э), поэтому их образование не показано на рисунке 2. Однако, на этом рисунке и на рисунке 3 можно беспрепятственно рассмотреть остальные клетки, участвующие в гранулоцитопоэзе.

Клетки гранулоцитопоэза: миелобласты, промиелоциты, миелоциты
Рис.2. Клетки гранулоцитопоэза: миелобласты, промиелоциты, миелоциты

Итак, перечислим клетки гранулоцитопоэза:

1.Миелобласты (Миб) — это первые идентифицируемые гранулопоэтические клетки диаметром около 15 мкм. В резко базофильном сферическом теле клетки имеется крупное круглое ядро с тонким периферическим хроматиновым ободком и 2-3 ядрышками. Клеточные органеллы развиты слабо. В миелобластах нет гранул, тем не менее они содержат множество свободных рибосом и полирибосом, обеспечивающих сильную базофилию их цитоплазмы.

2.Промиелоциты (Пмц) диаметром 18—24 мкм, обладают большим, слегка вогнутым ядром с периферическим гетерохроматином и 1 или 2 ядрышками. Из развитого комплекса Гольджи (Г) происходят незрелые азурофильные гранулы (НАГ), которые представляют собой везикулы, содержащие материал низкой плотности с очень осмиофильной сердцевиной. Путем слияния эти гранулы образуют высокоосмиофильные, зрелые неспецифические азурофильные гранулы (АГ), соответствующие лизосомам. Цистерны гранулярной эндоплазматической сети (ГрЭС) многочисленны и расширены. Отмечается обилие митохондрий, свободных рибосом и полирибосом.

3.Миелоциты (Миц) — это первые гранулопоэтические клетки со специфическими гранулами. Уже можно различать нейтрофильные (Миц/н), эозинофильные (Миц/э) и базофильные (Миц/б) миелоциты. Все эти клетки — круглые, слегка базофильные форменные элементы диаметром 10—16 мкм. Их ядра расположены эксцентрично в теле клетки, слегка вогнуты по направлению к комплексу Гольджи.

Ядра миелоцитов богаче гетерохроматином, чем ранее описанные клетки, имеют глубокие инвагинации и содержат только одно ядрышко. Во всех миелоцитах наиболее развитая органелла — комплекс Гольджи; другие органеллы, кроме гранулярной эндоплазматической сети в эозинофильных миелоцитах, развиты умеренно. Все миелоциты содержат неспецифические азурофильные гранулы (АГ), т. е. лизосомы. Умеренно осмиофильные, специфические нейтрофильные гранулы (НГ) отделяются от комплекса Гольджи в нейтрофильных миелоцитах. В эозинофильных миелоцитах специфические эозинофильные гранулы (ЭГ) образуются сходным образом, тогда как в базофильных миелоцитах везикулы диаметром 300 нм, сливаясь, дают начало специфическим базофильным гранулам (БГ). Все миелоциты — митотически активные клетки.

Среди клеток гранулоцитопоэза на рисунке 2 показаны макрофагические ретикулярные клетки (РК) с фаголизосомами (Фл), адвентициальные клетки (АК) и эритроцит (Э), проходящий сквозь эндотелий (Энд) синусоидного кровеносного капилляра.

Клетки гранулоцитопоэза: метамиелоциты, гранулоциты
Рис.3. Клетки гранулоцитопоэза: метамиелоциты, гранулоциты

4.Метамиелоциты возникают в результате митотического деления из миелоцитов. На основании окраски их гранул различают нейтрофильные (Мет/н), эозинофильные (Мет/э) и базофильные (Мет/б) метамиелоциты.

Метамиелоциты — это круглые клетки диаметром 12—15 мкм. Все метамиелоциты имеют богатое гетерохроматином почкообразное ядро. Клеточные органеллы, включая комплекс Гольджи, развиты слабо. Кроме специфических нейтрофильных (НГ), эозинофильных (ЭГ) и базофильных (БГ) гранул, метамиелоциты также содержат азурофильные гранулы (АГ). Метамиелоциты не делятся. Это слабоамебоидные клетки.

5.Гранулоциты образуются в результате дифференцировки метамиелоцитов. Можно различить нейтрофильные (Гр/н), эозинофильные (Гр/э) и базофильные (Гр/б) гранулоциты. Ядра всех гранулоцитов богаты хроматином и могут быть подковообразными, с двумя или несколькими сегментами, соединенными тонкими гетерохроматиновыми мостиками.

Вследствие плеоморфизма (один из видов полиморфизма) ядер гранулоциты также называют полиморфно-ядерными лейкоцитами. Клеточные органеллы развиты слабо. Все гранулоциты подвижны. Нейтрофильные гранулоциты амебоидны и обладают большой фагоцитарной активностью. Базофильные и эозинофильные гранулоциты слабоподвижны и только иногда фагоцитируют.

Специфические нейтрофильные гранулы (НГ) составляют около 80 % от всех гранул нейтрофильных гранулоцитов. Они окрашиваются кислыми и основными красителями, что и определяет нейтрофильный характер их окраски.

Эозинофильные гранулы (ЭГ) малочисленны, но крупнее, чем нейтрофильные. Они окрашиваются кислыми красителями в красный цвет.

Базофильные гранулы (БГ) многочисленны и окрашиваются основными (в синий цвет) и метахроматическими красителями.

Благодаря своей способности к амебоидному передвижению все гранулоциты могут проходить сквозь эндотелий (Энд) кровеносных синусов (С) и выходить в кровеносное русло. Адвентициальные клетки (АК) и эритроциты (Э) также показаны на рисунке 3.

Рекомендуем также