ЭРИТРОЦИТОПОЭЗ (ЭРИТРОПОЭЗ)

Эритроцитопоэз (эритропоэз)— это процесс образования и созревания красных кровяных клеток — эритроцитов. Гемопоэтическая ткань не имеет специфической формы, поэтому развитие и дифференцировка различных кровяных клеток показаны с использованием искусственно изолированных тканевых кубиков. На рисунке 1 все клеточные преобразования показаны стрелками.

Схема эритроцитопоэза (эритропоэза) — процесс образования  эритроцитов
Рис.1. Схема эритроцитопоэза (эритропоэза)

Из колониеобразующей единицы эритроцитопоэза (КОЕ-Э) — вероятно, маленькой, лимфоцитоподобной клетки без специальных морфологических характеристик путем ее деления возникает очень большая базофильная клетка — проэритробласт (Пэб), первый визуально определяемый элемент эритроцитарного ряда. Два последующих деления проэритробласта дают начало базофильным эритробластам (БЭ). Ядра этих клеток меньше, чем у проэритробластов, и содержат значительно больше гетерохроматина. У этих клеток базофилия слабее, чем у их материнских клеток.

Базофильные эритробласты подвергаются двум митотическим делениям, образуя полихроматофильные эритробласты (ПЭ). Ядра этих клеток содержат очень конденсированный хроматин, тогда как цитоплазма окрашена в фиолетово-голубой или слегка зеленовато-голубой цвет.

Митозы полихроматофильных эритробластов дают начало ортохроматическим эозинофильным эритробластам (ОЭ), или нормобластам, которые часто группируются вокруг ретикулярных клеток (РК), образуя эритробластические островки (ЭО). Цитоплазма ортохроматических эритробластов окрашивается в оранжево-красный цвет. Пикнотическое ядро (Я) затем выделяется из тела клетки. В результате экструзии (от позднелат. extrusio — выталкивание) ядра образуются ретикулоциты (Р), которые затем проходят сквозь отверстия в эндотелиальных клетках (ЭК) или между ними в просвет кровеносных синусов (С), где они в течение 24 ч. преобразуются в зрелые эритроциты (Э). Часть ретикулоцитов созревает до зрелых эритроцитов вне костного мозга, находясь уже в кровеносном русле.

В правой части тканевого куба можно видеть последний митоз (М) полихроматофильного эритробласта и ортохроматофильный эритробласт (ОЭ) с начавшейся экструзией ядра. На срезанных поверхностях куба видны часть миелобласта (Миб), эозинофильный гранулоцит (ЭГр) и нейтрофильный гранулоцит (HГр), а также ретикулярные клетки (РК). Процессы деления и преобразования КОЕ-Э до зрелых эритроцитов занимают около 3—7 дней. КОЕ-Э очень чувствительны к гликопротеину, эритропоэтину, колониестимулирующему фактору, который инициирует эритроцитопоэз. Эритропоэтин синтезируется в почках.


ЭРИТРОБЛАСТЫ И ЭРИТРОБЛАСТИЧЕСКИЕ ОСТРОВКИ


Эритробласты и эритробластический островок
Рис.2. Эритробласты и эритробластический островок

Во время эритроцитопоэза (эритропоэза) возникает специальная межклеточная кооперация в костном мозге между ретикулярной клеткой (РК), развивающимися ортохроматическими эритробластами (ОЭ) и ретикулоцитами (Р), дающая начало эритробластическим островкам.

Ретикулярная клетка очень тесно окружена кольцом эритробластов на различных стадиях развития, так, что она почти полностью охвачена их тонкими уплощенными отростками (О). Эти отростки появляются между эритробластами и ретикулоцитами как непостоянные пучки микроворсинок (Мв).

Ретикулярная клетка имеет центральное, неправильной формы ядро (Я) и хорошо развитые органеллы. В связи с ее фагоцитарной активностью в цитоплазме часто находится множество лизосом (Ли), резидуальных телец (РТ) и фаголизосом (Фл).

При трансмиссионной электронной микроскопии в ортохроматических эритробластах обнаруживается весьма осмиофильная (легко окрашивающаяся с помощью тетраоксида осмия) цитоплазма из-за большого содержания в ней гемоглобина. Эти клетки не содержат органелл, но имеют круглое сморщенное ядро с глыбками гетерохроматина, располагающимися в виде спиц колеса. При экструзии ядро эритробласта может быть непосредственно захвачено ретикулярной клеткой, которая образует в этом случае объемистую фаголизосому.


РЕГУЛЯЦИЯ ЭРИТРОПОЭЗА


Ретикулярные клетки, как и макрофаги, контролируют конечные стадии эритроцитопоэза двумя основными путями:

1. Путем фагоцитоза, который позволяет им устранять клеточные оболочки, прекращать метаболизм ядер эритробластов (хроматин утилизируется в нуклеотидном метаболизме) и разрушать зрелые эритроциты и эритробласты с пороками развития.

2. Путем переноса ферритина — железопротеинового комплекса, образовавшегося после разрушения зрелых эритроцитов и эритробластов с пороками развития, к молодым ортохроматическим эритробластам посредством рофеоцитоза, хотя юные эритробласты также способны извлекать железо из сывороточного транспортного протеина (трансферрина). Кроме того, поскольку макрофаги продуцируют более 100 различных видов молекул, их роль в контроле всего процесса гемоцитопоэза, видимо, более важная, чем предполагалось.

Рекомендуем также