ВОЗНИКНОВЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА

Миелиновые нервные волокнаРазличают два вида нервных волокон. Один из них — просто «голое» волокно. Возьмите в руку пастуший кнут. Если ваш сжатый кулак уподобить телу нейрона, то сам кнут и окажется таким голым, немиелинизированным (безмякотным) волокном. А вот, вытащив из морозилки длинную цепочку сосисок, присмотритесь к ним, потому что, свисающая из вашей руки, она будет здорово похожа на миелинизированное (мякотное) волокно (рис. 29). Сходство это обусловлено особой «одежкой» некоторых аксонов, вырабатываемой специальными клетками — нейролеммоцитами (3). Материя этой одежки представлена липопротеидным веществом — миелином, который под нейролеммой (1), как рулон, заматывает аксон (6) или дендрит (5) в несколько слоев (4). Через равные промежутки этот «наряд» притален, что называется перехватами Ранвье (2). К смыслу всего этого вернемся чуть позже.

Теперь мы дошли до самого сложного — электрофизиологии нервного волокна. Понимание не только нейрофизиологии, но и физиологии в целом невозможно без знания некоторых электробиологических явлений. Постараюсь максимально просто объяснить вам механизмы возникновения нервного импульса, используя пример безмякотного нервного волокна. Даже когда волокно совершенно спокойно, его мембрана остаётся заряженой. Заряд совсем небольшой и отрицательный. Определяется он микроэлектродами, один из них вводится в тело нейрона, а второй помещается с внешней стороны мембраны. Разница электрических зарядов в двух точках электрического поля или цепи называется потенциалом, исходя из этого разница зарядов с двух сторон мембраны, находящейся в состоянии покоя, получила название потенциала покоя. Мембрана клеток (не только нервных) в покое плохо проницаема для большинства ионов (натрия, кальция, хлора). Исключение составляют разве что ионы калия. Они как бы искусственно «накачиваются» внутрь клетки, обмениваясь местами с ионами натрия (калиево-натриевый насос), причем концентрация последних возрастает вокруг клетки, а первых — внутри. Но вся штука в том, что натрий так и остается снаружи (из-за низкой проницаемой способности мембраны для него), а калий, способный уравновешивать внеклеточный заряд натрия, из-за хорошей проницаемости мембраны для его ионов начинает потихоньку выходить из клетки во внеклеточное пространство, присоединяясь к натрию и тем самым, увеличивая положительный заряд снаружи мембраны. Отрицательно заряженным ионам (хлор) и органическим макромолекулам, оставшимся в клетке, остается лишь прижаться к внутренней стороне мембраны, создав, эту самую чрезмембранную разницу зарядов, или потенциал покоя. Сама же мембрана, оказавшись между отрицательным и положительным полюсами, является поляризованной.

Когда нервная клетка получает какой-либо стимул, на месте его приложения начинается перестройка, проходящая в две стадии. Ионы натрия, размеры которых не позволяют им пройти через мембрану, вдруг получают «зеленый свет» и стремительно проникают в клетку. При этом положительный заряд снаружи начинает стремительно падать, а суммарный положительный заряд внутри возрастает. Разница зарядов, которая наблюдалась изначально, исчезает. Вы помните, что обозначает приставка «де»? Деградация, деполитизация, то есть прекращение, удаление, устранение чего-либо. Так вот, быстрое снижение потенциала покоя до полного его исчезновения называется деполяризацией. Процесс проходит очень быстро и заряд внутри клетки становится положительным. Как следствие этого начинается вторая стадия. Весь находящийся в клетке калий лавинообразно покидает цитоплазму, переходя во внеклеточное пространство. Это коренным образом меняет положение, так как снаружи снова начинает нарастать положительный заряд, как бы возвращая прежнюю расстановку электрических сил. Приставка «ре» означает восстановление, повторение (например, реконструкция, реанимация). Именно поэтому возвращение потенциала покоя воспринимают как реполяризацию мембраны. С этого момента калиево-натриевый насос начинает «выкачивать» из клетки натрий, а калий «вталкивать» обратно в клетку из внешней для нее среды. Теперь поляризация и потенциал покоя будут обеспечиваться первоначальным ионным взаиморасположением, а пока этого не произойдет, данное место будет невосприимчиво к следующему стимулу (рефракторный период).

Кажется будто бы всё нормализовалось. Но это произошло только в том участке, к которому приложили стимул. Самое главное, что от этой точки по мембране всего волокна покатилась волна деполяризации-реполяризации. Эта волна получила название потенциала действия. Потенциал действия доходит до нервного окончания и передает информацию о стимуле на мышцу или соседний нейрон. Итак, импульс, который проводится по всей нервной системе и распространяется по мышечному волокну, вызывая его сокращение, по своей электрофизиологической природе является потенциалом действия. Мы обещали вернуться к смыслу миелиновой оболочки мякотных волокон. Оказывается, по ним потенциал действия распространяется не равномерно, как по немиелинизированным, а скачками, от одного перехвата Ранвье к следующему и т. д. Это значительно ускоряет его перемещение. По безмякотным волокнам импульс «бежит» со скоростью 1—2 м/с, а по мякотным... до 120 м/с.