Артериолы и венулы

Остановимся подробнее на строении стенок артериол и венул. Рассмотрим строение метартериол и посткапиллярных венул.

Артериолы

Артериола (Apт) — самая маленькая из мышечных артерий диаметром менее 100 мкм. Стенка артериолы содержит те же слои, что и другие артерии:

• Внутренняя оболочка состоит из плоских эндотелиальных клеток (Энд), лежащих на базальной мембране (БМ). Отростки эндотелиальных клеток (указаны стрелками) проходят через фенестры внутренней эластической мембраны (ВЭМ) и устанавливают контакт с гладкими мышечными клетками (ГМК) среднего слоя с помощью так называемых миоэндотелиальных соединений.
• Средняя оболочка представлена одним или двумя слоями спирально расположенных гладких мышечных клеток (ГМК), между которыми имеются щелевидные пространства. Через эти пространства можно видеть внутреннюю эластическую мембрану.
• Наружная оболочка образована слоем из коллагеновых фибрилл (КФ) и эластических волокон (ЭВ), фибробластов, фиброцитов (Фц) и автономных нервных волокон (НВ) с варикозными расширениями.

Венулы

Венула (Вен) — это тонкостенный сосуд диаметром 15—50 мкм и длиной 350—700 мкм, образованный слиянием нескольких посткапиллярных венул.

Стенка венулы состоит из оболочек:

• Внутренней оболочки, представленной слоем очень плоских эндотелиальных клеток (Энд) и их базальной мембраной (БМ);
• Средней оболочки, состоящей только из одного слоя рыхло расположенных гладких мышечных клеток (ГМК), которые уже не окружают полностью венулу по всей окружности ее стенки;
• Наружной оболочки, построенной из тонкого слоя ретикулярных, эластических и коллагеновых фибрилл (КФ).

Посткапиллярные венулы

Посткапиллярная венула (ПКВ) — кровеносный сосуд диаметром 10—30 мкм и длиной 50—500 мкм, принимающий кровь из венозных капилляров. Стенка посткапиллярной венулы представлена:

• Внутренней оболочкой, образованной слоем очень тонких эндотелиальных клеток (Энд), которые соединяются друг с другом посредством частых перехлестов и относительно четкими зонами сцепления (плотными соединениями);
• Средней оболочкой — один неполный слой гладких мышечных клеток (ГМК) и, иногда, перицитов, окружающих просвет сосуда. Эндотелий находится в прямом контакте с экстраваскулярной тканью в многочисленных участках между гладкими мышечными клетками. Предполагают, что посткапиллярные венулы представляют собой важные участки, где осуществляется обмен веществ между кровью и интерстициальным пространством;
• Наружной оболочкой, состоящей из редких ретикулярных и коллагеновых фибрилл (КФ).

Метартериолы

Метартериолы (прекапиллярные артериолы, терминальные артериолы) — конечные конические сегменты артериол длиной 10—100 мкм и диаметром, который постепенно уменьшается до 5—10 мкм.

Стенка метартериолы (Мет) включает следующие слои:

• Внутренняя оболочка состоит из очень тонких эндотелиальных клеток (Энд), сходных с такими же в артериолах. Базальная мембрана (БМ) подстилает эндотелиальные клетки, которые часто контактируют с гладкими мышечными клетками среднего слоя посредством миоэндотелиальных соединений (указаны стрелкой). В очень тонком и часто отсутствующем подэндотелиальном слое находятся только редкие коллагеновые микрофибриллы и эластические волокна (ЭВ), так как в метартериолах нет внутренней эластической мембраны;
• Средняя оболочка образована только одним слоем гладких мышечных клеток (ГМК), которые могут располагаться по всей окружности метартериолы. Клетки лежат на некотором расстоянии одна от другой, оставляя большие незаполненные участки. Гладкие мышечные клетки веретенообразные (как показано в верхней части рисунка), при этом некоторые из них расщеплены на концах. В таких случаях клеточные отростки после обхвата стенки сосуда интердигитируют друг с другом (см. нижнюю половину рисунка). В конечном отделе метартериолы, гладкие мышечные клетки могут замещаться перицитами;
• Наружная оболочка — тонкий слой рыхлой соединительной ткани с гистиоцитами, тучными клетками (не показаны), фибробластами (Ф), автономными нервными волокнами (НВ) и коллагеновыми фибриллами (КФ).

Места, где метартериолы разветвляются на капилляры (Кап), окружены одним или двумя гладкими мышечными клетками, образующими прекапиллярные сфинктеры (ПС), которые еще называют областями прекапиллярных сфинктеров.

Часть стенки метартериолы на рисунке выше вырезана, чтобы показать начало капилляров изнутри сосуда. Так как прекапиллярный сфинктер находится в тонусе, то диаметр входного отверстия капилляра уменьшается до 5 мкм, но, несмотря на это, эритроцит (Э) благодаря своей пластичности сжимается и проскальзывает через это отверстие в капилляр. Фактически, степень сокращения сфинктера может быть намного сильнее, полностью прерывая капиллярный кровоток.

Прекапиллярные сфинктеры иннервируются констрикторными адренергическими нервными волокнами; сжимаясь и расслабляясь, сфинктеры, т. е. метартериолы, могут открываться и закрываться каждые 2—8 с, обеспечивая ритмичное поступление крови в капилляры.

На рисунке показаны также капиллярные сегменты (Кап) с эндотелиальными клетками, окруженными базальными мембранами (БМ). Эти же базальные мембраны охватывают перициты (Пе) с их разветвленными отростками (О), окружающими капилляры.