Обонятельный эпителий: обонятельные, поддерживающие, базальные клетки

Обонятельный эпителий желтоватого цвета, покрывает обонятельную слизистую оболочку. Он образован клетками трех различных видов: обонятельными, поддерживающими и базальными.

Обонятельные клетки

Обонятельные клетки (ОК) — тонкие биполярные нервные клетки с хеморецеигорной функцией. От перикариона (П), располагающегося в нижней половине клетки, отходят два отростка. Ветвящийся отросток (дендрит) (Д) оканчивается на эпителиальной поверхности луковицеобразным утолщением — обонятельным пузырьком (ОП). От него радиально отходят 10-12 обонятельных ресничек (ОР) параллельно поверхности эпителия. Структура утолщенного отдела реснитчатого фрагмента соответствует структуре обычных подвижных ресничек, тогда как дистальный, суженный, сегмент окружен лишь несколькими микротрубочками. Каждая ресничка имеет типичное базальное тельце (ВТ). Мембрана ресничек содержит рецепторы. Несмотря на то что реснички способны значительно удлиняться (до 80 мкм), у человека по сравнению с животными они несколько короче. По мнению многих авторов, реснички обладают ограниченной способностью к движению. Они погружены в слой слизи, покрывающей эпителий.

Дендрит и перикарион содержат клеточные органеллы, расположенные в эргастоплазме, которая отсутствует у аксона. Через тело клетки проходят нейрофиламенты и нейротубулы, которые продолжаются в сопровождении некоторого числа митохондрий и цистерн агранулярной эндоплазматической сети в аксон.

Аксон (А) толщиной 0,2 мкм располагается ниже ядра и, соединяясь с другими аксонами, образует аксонные пучки (АП), которые спускаются к базальному отделу эпителиального пласта и непосредственно на уровне базальной мембраны (БМ) окружаются листовидными выростами леммоцитов, или шванновских клеток (ШК), базальные мембраны (ШБМ) которых продолжаются в базальную мембрану эпителия. Таким образом, даже самые мелкие пучки аксонов полностью изолированы от соединительной ткани собственной пластинки.

Полагают, что обонятельные клетки подвергаются постоянному обновлению.

Поддерживающие клетки

Поддерживающие клетки (ПК) — тонкие цилиндрические клетки со множеством микроворсинок (Мв) на апикальном полюсе. Эти клетки содержат хорошо развитые органеллы и мелкие пигментные гранулы (ПГ), обеспечивающие желтоватую окраску обонятельной слизистой оболочки. В цитоплазме апикального полюса клетки можно найти также капельки слизи (КС), образованные комплексом Голь-джи. Ядро располагается в верхней половине клетки, оно бедно гетерохроматином. Поддерживающие клетки плотно окружают обонятельные клетки, отделяя их, таким образом, одну от другой. Когда обонятельные клетки покидают поддерживающее «ложе», как показано в правой области эпителиального блока, они оставляют отпечаток, соответствующий их форме: полусферические полости для перикарионов и вертикальные бороздки (Б), по которым проходят дендриты. Иногда можно наблюдать очень мелкие цитоплазматические пластинки (ЦП) с микроворсинками на краях, окружающие каждую обонятельную клетку.

Базальные клетки

Базальные клетки (БК) — мелкие, неспециализированные, округлые и треугольной формы клетки, лежащие на базальной мембране и не контактирующие со свободной поверхностью эпителия. Ядро округлое, клеточные органеллы редкие и слаборазвитые. Короткие отростки базальных клеток могут окружать пучки аксонов перед тем, как те покинут эпителий. Базальные клетки способны к делению и дифференцировке в поддерживающие клетки.

Еще окончательно не изучены так называемые микроворсинчатые клетки, являющиеся четвертым типом клеток в обонятельном эпителии.