ЛИМФАТИЧЕСКИЙ УЗЕЛ: ЦИРКУЛЯЦИЯ ЛИМФЫ И ЛИМФОЦИТОВ, КРОВОСНАБЖЕНИЕ


ЦИРКУЛЯЦИЯ ЛИМФЫ


Рис. 1. Афферентные лимфатические сосуды (АЛС) доставляют лимфу с лимфоцитами из соединительных тканей или периферических лимфатических узлов в субкапсулярный синус (СС). Оттуда лимфа проходит через промежуточные синусы (ПС) в мозговые синусы (МС), чтобы попасть в эфферентные лимфатические сосуды (ЭЛС). В районе ворот (В) лимфа из субкапсулярного синуса идет прямо в мозговые синусы. Лимфа также инфильтрирует лимфоидную ткань и медленно течет от коркового (KB) к мозговому веществу (MB). Лимфоциты покидают паренхиму лимфатического узла через мозговые синусы, достигая эфферентного лимфатического сосуда. Направление циркуляции лимфы (стрелки) регулируется клапанами (К).

Лимфатический узел, циркуляция лимфы и лимфоцитов, кровоснабжение

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ЛИМФАТИЧЕСКОГО УЗЛА


Рис. 2. Кровоснабжение каждого лимфатического узла происходит за счет маленькой мышечной артерии (А), которая входит в лимфатический узел через его ворота (В), разветвляясь затем на артериолы (Арт), идущие через мозговые тяжи (MT). Достигнув важнейшего коркового слоя (КС), артериолы распадаются на капиллярную сеть вокруг и внутри герминативных центров лимфоидных узелков (ЛиУ). Кровь затем собирается посткапиллярными венулами (ПсКВ), которые проходят радиально через внутренний слой коркового вещества (ВКВ), входят в мозговые тяжи и объединяются в большую вену (Be), которая покидает лимфатичекий узел через его ворота. Как отмечалось ранее, посткапиллярные венулы — это места, где лимфоциты покидают поток крови, чтобы войти в паренхиму лимфатического узла.


ЛИМФОЦИТАРНАЯ ЦИРКУЛЯЦИЯ (ЦИРКУЛЯЦИЯ ЛИМФОЦИТОВ)


Рис. 3. Лимфоцитарная циркуляция — это медленное движение лимфопоэтических клеток и лимфоцитов между различными лимфоидными органами и тканями посредством крови и лимфы.

Т- и В-лимфообразующие клетки появляются из лимфоидной клетки-предшественницы (ЛКП) костного мозга. Предшественники Т-лимфоцитов (Т) мигрируют через кровоток в тимус, где дифференцируются в зрелые иммунокомпетентные Т-лимфоциты в контакте с эпителиоретикулярными клетками тимуса, находясь в особом микроокружении этого органа.

Большинство В-лимфоцитов (В), формирующихся в костном мозге, поступает в кровоток, часть клеток-предшественниц В-лимфоцитов остается в костном мозге для поддержания популяции. Отсюда они мигрируют в аналог сумки Фабрициуса* (аппендикс, пейеровы бляшки и миндалины), где и происходит их созревание. Иммунокомпетентные В-лимфоциты развиваются из этих клеток митотическим путем. Из тимуса и аналога сумки Фабрициуса Т- и В-лимфоциты опять поступают в кровоток, затем покидают его, мигрируя в ткани. Лимфоциты собираются в лимфатических узлах после прохождения через афферентные лимфатические сосуды (АЛС).

Через эфферентные лимфатические сосуды (ЭЛС) лимфоциты опять проходят в кровоток и ткани, и цикл повторяется. Лимфоцитарная циркуляция требует несколько недель.


РЕЦИРКУЛЯЦИЯ ЛИМФОЦИТОВ


Рис. 4. Лимфоцитарная рециркуляция — это явление, параллельное циркуляции лимфоцитов.
Она состоит из быстрой миграции В- и Т-лимфоцитов из крови в ткани и лимфоидные органы и затем назад в кровь.

Стрелки указывают направление лимфо- и кровотока.

В-лимфоциты (светлые кружочки) и Т-лимфоциты (темные кружочки) входят в ткани (Тk) из кровеносных капилляров (Кап), чтобы быть собранными афферентными лимфатическими сосудами (АЛС) в лимфатических узлах (ЛУ). Здесь некоторые Т-лимфоциты заселяют тимус зависимые зоны, но большинство лимфоцитов продвигается через синусы в паренхиму, поступая затем через эфферентные лимфатические сосуды (ЭЛС) в грудной проток (ГП), посредством которого они попадают в кровоток (КГ). Отсюда лимфоциты распределяются по лимфоидным органам (тимус — Т, аналог сумки—АС; селезенка —С, лимфатические узлы — ЛУ) и тканям. Т-лимфоциты образуются в тимусе, они не рециркулируют через его паренхиму, а покидают орган через его лимфатические и кровеносные сосуды. В лимфатических узлах лимфоциты проходят через стенки посткапиллярных венул (ПсКВ) и поступают в лимфоидную ткань, мигрируя через нее, чтобы вновь накопиться в эфферентных лимфатических сосудах. Лимфоцитарная рециркуляция через кровь занимает около 0,6 ч, прохождение через селезенку—около 6 ч, а через лимфатические узлы 15—20 ч. Во время этого периода рециркуляции лимфоциты не делятся. Лимфобласты не рециркулируют.

Цель лимфоцитарной рециркуляции — дать возможность иммунокомпетентным лимфоцитам осуществлять постоянную защиту организма и информировать лимфоидные органы о наличии или отсутствии антигенов в теле. В присутствии антигенов часть лимфоцитов оседает в лимфоидных органах и начинает делиться, приводя в действие иммунную реакцию. Те, которые потеряны при циркуляции, компенсируются за счет медленной лимфоцитарной циркуляции посредством воспроизводства в костном мозге, тимусе, селезенке и других лимфоидных органах.

*Сумка Фабрициуса — лимфоэпителиальный орган, обнаруженный у птиц в форме клоакального дивертикула, который участвует в производстве иммунокомпетентных В-лимфоцитов. Сумка Фабрициуса не существует у млекопитающих и человека, но предполагают, что лимфоидные узелки в миндалинах, аппендиксе, пейеровых бляшках и других органах могут частично выполнять эту роль. Поэтому эти органы называют аналогом сумки Фабрициуса, или эквивалентом сумки.