Сперматогенез

Сперматогенез — это процесс формирования, развития и созревания сперматозоидов из сперматогоний. Он может быть разделен на 2 части: сперматоцитогенез и спермиогенез. Спермацитогенез — процесс формирования сперматоцитов из сперматогоний.

Виды сперматогоний

Сперматогонии (Сг) — маленькие клетки, среди которых выделяют тип А и тип В.

• Сперматогонии типа А — клетки с круглым или овальным ядром, содержащим 1 или 2 ядрышка, и со слаборазвитыми органеллами. Ядро и цитоплазма могут быть светлыми (сперматогонии Ас) и темными (сперматогонии Ат). Сперматогонии типа А делятся митозом, при этом одна половина клетки превращается в такую же клетку (чаще типа Ат), а другая постепенно дифференцируется посредством четырех митотических делений в сперматогонии типа В.
• Сперматогонии типа В — грушевидные клетки, узкие основания которых контактируют с базальной мембраной (БМ). Округлое ядро содержит 44 аутосомы и две половые хромосомы (44, XY) и дважды гаплоидный набор ДНК (2п ДНК). Ядрышко обычно находится в центре. Из сперматогонии типа В путем митоза (см. стрелки) появляются две дочерние клетки, которые дифференцируются в первичные сперматоциты (ПС), или сперматоциты I порядка, связанные межклеточными мостиками (ММ).

Первое (редукционное) мейотическое деление

Сперматоциты I порядка удваивают содержание ДНК (4п ДНК) и вступают в первое (редукционное) мейотическое деление, профаза I которого состоит из следующих 4 стадий:

• Лептотена: материнская и отцовская (т. е. гомологичные) хромосомы сближаются. На рисунке они показаны серым и черным цветами. Каждая хромосома состоит из 2 хроматид (Хр), обозначенных номерами 1, 2, 3 и 4 соответственно. Гомологичные хромосомы фиксированы к ядерной оболочке (ЯО) прикрепляющими площадками (ПП). Каждая хромосома имеет центромеру (Ц) и белковую ось (Ос). Половые хромосомы (X и Y) также удваивают содержание своей ДНК;
• Зиготена: характерно тесное сближение гомологичных хромосом, называемое синапсом. Этот процесс начинается с момента, когда концы хромосом прикрепляются вместе к ядерной оболочке. Синаптонемальный комплекс (СК) начинает формироваться между концами хромосом и затем стремительно продолжается в направлении, указанном стрелкой, по типу застежки «молния», выравнивая две гомологичные хромосомы таким образом, что их гены располагаются друг против друга. Каждая хромосома состоит из двух тесно прилежащих друг к другу хроматид, поэтому она называется бивалентом, а структура в целом из двух совмещенных хромосом — тетрадой;
• Пахитена: в так называемых рекомбинанионных узелках (РУ), расположенных на определенных интервалах вдоль синаптонемального комплекса, происходит кроссинговер между двумя несестринскими хроматидами, при этом они обмениваются между собой целыми сегментами;
• Диплотена: синаптонемальный комплекс расходится и гомологичные хромосомы с центромерами (Ц) отдаляются друг от друга на некоторое расстояние, в то время как биваленты остаются объединенными одной или несколькими хиазматами (Хи), представляющими собой места, где еще продолжается перекрест.

Синаптонемальный комплекс состоит из центрального элемента (ЦЭ), сбоку от которого располагаются латеральные элементы (ЛЭ), к которым прикрепляются хроматиновые волокна (ХВ) хроматид 1, 2, 3 и 4. Рекомбинационные узелки (РУ) лежат лесенкой между двумя гомологичными хромосомами.

• Диакинез и мейотическая метафаза I: хромосомы конденсируются в более толстые и короткие и отходят от ядерной оболочки, которая постепенно исчезает. Каждая тетрада, состоящая из 4 хроматид (Хр), хорошо видна в световом микроскопе. Сестринские хроматиды объединяются своими центромерами, которые теперь развиваются в кинетохоры (К), в то время как несестринские хроматиды соединены своими хиазматами. Хорошо видны измененные сегменты несестринских хроматид. Микротрубочки веретена деления (БД) прикрепляются к кинетохорам сестринских хроматид.
• Анафаза I: после деполимеризации трубочек веретена деления биваленты отделяются друг от друга и перемещаются к противоположным полюсам клетки. В результате этого деления образуется два вторичных сперматоцита, или сперматоцита II порядка. Кроссинговер между хромосомами X и Y также имеет место, но для ясности процесса он не изображен.

В результате первого (редукционного) мейотического деления появляется два вторичных сперматоцита (ВС), или сперматоцита II порядка, также называемых пресперматидами, каждый из которых содержит гаплоидный набор хромосом (22 X; 22 Y) и половину ДНК первичного сперматоцита (2п ДНК).

Второе (эквационное) мейотическое деление

Сперматоциты II порядка вскоре вступают во второе (эквационное) мейотическое деление, но без S-фазы клеточного цикла, т. е. без репликации ДНК в интерфазе.

Во время метафазы II кинетохоры (К) делятся и мигрируют к противоположным сторонам сестринских хроматид (X). Укорочение микротрубочек веретена деления (ВД) отделяет сестринские хроматиды, теперь рассматриваемые как хромосомы, друг от друга в течение анафазы и, в результате формируя 4 сперматиды (Ст), соединенные межклеточными мостиками (ММ). Эти клетки также содержат гаплоидный набор хромосом (22Х; 22Y), но только половину ДНК от вторичных сперматоцитов (п ДНК). В ходе спермиогенеза сперматиды превращаются без дополнительного деления в сперматозоиды (С). Только на последней стадии их развития межклеточные мостики разрушаются и сперматозоиды отделяются друг от друга.

Таким образом, второе (эквационное) мейотическое деление похоже на нормальный митоз с разницей в том, что в клетке имеется только половиннный набор хромосом.

К сожалению, невозможно увидеть отдельные хромосомы в ядре сперматозоида, поскольку они сильно конденсированы. Только в дидактических целях на рисунке изображены серые хромосомные сегменты в ядре сперматозоида, чтобы показать генетическую разницу между различными сперматозоидами.

Профаза I продолжается 16—24 дня. Около 64—74 дней необходимо для развития сперматогонии в зрелые сперматиды. Поскольку перенос сперматозоидов через придаток яичка занимает 8—17 дней, полная продолжительность сперматогенеза до эякуляции зрелых сперматозоидов составляет примерно 82 дня.

Сперматогенез контролируется гипоталамогипофизарным комплексом: гонадотропин-рилизинг-гормон стимулирует гонадотропные клетки гипофиза высвобождать фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютейнизирующий (ЛГ) гормоны. Они активизируют не только клетки Сертоли, т. е. развитие сперматогенных клеток, но также рост семенных канальцев и через адениловую циклазо-циклическую АМФ систему — секрецию андроген-связываюшего белка клетками Сертоли. Лютеинизирующий гормон стимулирует клетки Лейдига, продуцирующие тестостерон, необходимый для созревания сперматозоидов.

Тестостерон ингибирует секрецию гонадотропин-рилизинг-гормона с помощью механизма отрицательной обратной связи, так же, как и фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов. Ингибин — вещество, секретируемое клетками Сертоли, избирательно снижает секрецию фолликулосгимулирующего гормона и, возможно, также гонадотропин-рилизинг-гормона.

На рисунке выше изображены 2 типа сперматозоидов:

• Сперматозоид с Х-хромосомой, так называемый гиносперматозоид.
• Сперматозоид, несущий Y-хромосому, — андросперматозоид.

Х-хромосома больше Y-хромосомы, поэтому гиносперматозоид имеет примерно на 7% большую поверхность головки. В результате андросперматозоид несколько подвижнее и имеет более высокую возможность оплодотворения вторичного ооцита. Это может отчасти объяснить, почему на каждые 100 девочек рождаются 106 мальчиков.