Развитие тимуса

Тимус (вилочковая железа) – лимфоэпителиальный орган, отвечающий за производство, созревание и содержание Т-лимфоцитов, а также за снабжение их особыми рецепторами, способными распознавать чужие протеины и антигены. Развитие тимуса (вилочковой железы) происходит из двух различных источников.

Рис. 1. В период раннего внутриутробного развития тимус (Т) – парный орган, возникающий из эпителия вентромедиальной части третьей пары глоточных карманов. Затем оба эпителиальных зачатка (ЭпЗ) сливаются по средней линии, и тимус становится одним целым органом, располагающимся ниже щитовидных желез (ЩЖ), впереди трахеи (Тр).

Поперечные срезы одного из зачатков на уровне средней линии (см. рис.) и предполагаемые стадии развития тимуса показаны на рис. 2, 3 и 4.

Рис. 2. В начале развития тимус – плотный эпителиальный зачаток, состоящий из тесно располагающихся эпителиальных клеток (ЭК). Этот зачаток окружен базальной мембраной (БМ) и мезенхимой (Мез) с кровеносными сосудами (КС).

Рис. 3. Немного позже периферические (корковые) эпителиальные клетки зачатка начинают отделяться друг от друга вследствие накопления жидкости между ними, формируя атипичный широкоячеистый эпителий – тимусный циторетикулум. Клетки приобретают звездчатую форму, поэтому их называют эпителиоретикулярными клетками (ЭРК). Клетки мозгового слоя зачатка остаются плотно упакованными.

Рис. 4. Периферическая зона, или корковое вещество (KB), cortex, вскоре колонизируется мигрирующими стволовыми клетками (СК) Т-лимфоцитарного ряда, которые обосновываются в циторетикулуме тимуса и начинают делиться в его специфическом микроокружении. Циторетикулум с лимфоцитами в его ячейках называется лимфоэпителиальной тканью. Мезенхима (Мез) с кровеносными сосудами (КС) трансформируется в соединительнотканные перегородки, которые проникают в эпителиальный зачаток до мозгового вещества (MB), medulla, подразделяя корковое вещество на дольки (Д), и частично мозговое вещество. Таким образом, кровеносные сосуды всегда идут между дольками тимуса.

Рис. 5. Обозримый в этой фазе в трех измерениях тимус представляет собой V-образное дерево со стволом, сформированным из мозгового вещества (MB). Из мозгового вещества выступают короткие ответвления, соответствующие долькам (Д), каждая из которых покрыта корковым веществом (KB) из лимфоэпителиальной ткани. Вместе все дольки образуют паренхиму тимуса.

Для ясности междольковые пространства нарисованы больше, чем в действительности, и без соединительных перегородок, делая возможным рассмотреть кровеносные сосуды (КС) на границе коркового и мозгового вещества. Кровеносные сосуды снаружи окружены базальной мембраной, которая показана в верхней части рисунка.

Рис. 6. В процессе дальнейшего развития тимусные дольки (Д) с хорошо очерченными корковым (KB) и мозговым (MB) веществом укладываются так плотно друг к другу, что на срезе тимуса создается впечатление о полностью разделенных дольках с фаницами, различимыми на поверхности органа. Поскольку артерии (А) проходят в междольковых перегородках (МП) без ответвлений, ветви среднего размера вен располагаются в области дольковых границ в форме растопыренных пальцев, связанных с рукой – большой коллекторной веной, являющейся капсулярной веной (КВе) среднего размера. Крупные вены (В) сопровождают артерии в междольковых перегородках.

Все междольковые перегородки, возникающие из капсулы (Ка), составляют строму органа.