Клубочковая базальная пластинка и щелевая мембрана

Фильтрационная способность клубочковой фильтрационной мембраны зависит в основном от молекулярного состава клубочковой базальной пластинки (КБП). По правде говоря, способ, с помощью которого эти компоненты собираются в трехмерном пространстве, еще не совсем ясен. Представленная здесь диаграмма поэтому должна рассматриваться как частично гипотетическая.

Клубочковая базальная пластинка

Клубочковая базальная пластинка — это непрерывная аморфная трехслойная войлокообразная сеть, натянутая между педикулами (Пе) подоцитов и наружной поверхностью эндотелиальных клеток (ЭК) клубочковых капилляров.

Клубочковую базальную пластинку образуют 5 типов макромолекул:

• ламинин (Л) — неколлагеновая гликопротеиновая молекула величиной около 100 нм в форме креста, который состоит из одной длинной и трех коротких ветвей. Наивысшая концентрация лами-нина в наружной (НРП) и внутренней (ВРП) рыхлых пластинках;
• гепаран сульфат (ГС) — протеогликановая молекула, к филаментозной белковой сердцевине (БС) которой длиной 100—160 нм присоединены латеральные гликопротеиновые ветви (ГВ). Эти молекулы в основном находятся в двух рыхлых пластинках;
• коллаген IV типа (Кол), образованный изогнутыми молекулами длиной 450 нм, которые соединяются своими карбоксильными терминальными отделами, формируя димеры по типу головка к головке. Затем они, соединяясь с помощью боковых соединений в полимеры, образуют неправильную мультислойную полигональную решеткообразную сеть, ячейки которой заполняются другими компонентами клубочковой базальной пластинки. Коллаген IV типа концентрируется преимущественно в плотной пластинке (ПП), lamina densa;
• фибронектин (Фиб) — V-образный белок длиной 60 нм, образованный двумя одинаковыми полипептидными цепочками, соединенными вблизи их карбоксильных окончаний с помощью дисульфидных связей. Каждая цепь состоит из ряда глобулярных сфер, специализированных для соединения коллагенов (включая коллаген IV типа) клеточных мембран;
• энтактин (не показан) — сульфатированный гликопротеин, который, вероятно, соединяет ламинин с коллагеном IV типа.

Среднее расстояние между всеми этими молекулами 2—3 нм; оно больше ближе к педикулам. Плазма крови филируется через эту войлокообразную сеть клубочковой базальной пластинки. К тому же электростатический заряд этих молекул и, в частности, гепарансульфата играет существенную роль в этом процессе.

Клубочковая базальная пластинка постоянно синтезируется подоцитами и эндотелиальными клетками. Она медленно движется к мезангиальным клеткам, которые фагоцитируют части ее, заполненные молекулами, задержанными при фильтрации молекулярной войлокообразной сетью.

Клубочковая щелевая мембрана

Клубочковая щелевая мембрана (ЩМ) — высокоспециализированная диафрагма толщиной около 5 нм, натянутая между педикулами. Она представляет собой похожую на застежку «молния» структуру с чередующимися перекрестными мостиками (ПМ), идущими от плазматической мембраны подоцитов к центральному филаменту (ЦФ), который располагается параллельно педикулам и на равном расстоянии между ними. Общая площадь клубочковой щелевой мембраны составляет примерно 2—3 % от всей поверхности клубочковой фильтрационной мембраны. Полагают, что клубочковая щелевая мембрана также принимает участие в процессе фильтрации макромолекул плазмы крови. Эта мембрана видна только после использования специальной фиксационной техники.

Обратите внимание на гликокаликс (Гл). покрывающий плазмолемму подоцитов и эндотелиальных клеток, а также на эндотелиальную пору (По), закрытую диафрагмой (Д). Стрелки показывают направление фильтрации крови, т. е. направление движения первичной мочи.